특수감각은 시각, 청각, 후각, 미각, 평형감각이다. 일반감각은 나머지 감각(proprioception 포함)이다. 감각을 담당하는 부위는 뇌의 뒤쪽(posterior)이며 중추와 연합영역(association area)으로 구성된다.
receptor
- mechano(tactile sensibility, deep tissue, hearing, equilibrium, arterial pressure), thermo(온도), photo(시각), chemo(arterial oxygen, osmolarity), noci(pain-free nerve ending)
* 각 분류에 속하는 sensory modality를 숙지한다.
- 각 receptor가 특화된 자극(adequate stimulus)이 있다.
- receptor potential은 electrotonic decay, graded response, no refractory period(따라서 temporal summation) 특징이 있다.
* receptor potential은 아날로그처럼 정보가 소실되기도 하고 1+3을 하면 정직하게 4의 결과가 나오며 그때그때 중첩된다. 디지털신호처럼 all or nothing인 AP와는 다르다.
- intensity of stimulus(자극 강도)가 증가하면 increased receptor potential, increased AP frequency로 이어진다.
* receptor potential은 세기가 커지고, action potential은 세기가 그대로면서 주파수가 커진다. 구분해서 알아둔다.
- 자극은 ionic permeability 변화-membrane potential 변화-action potential 형성-propagation of AP-integration of information 순서로 전달된다.
정보의 종류
- modality
- intensity
- location : acuity와 관련된다. 예를 들어 등을 여러 개의 바늘로 찌르면 감각의 정확성이 떨어진다.
* acuity를 향상시키려면 수용체 수 증가, receptive field 좁히기, lateral inhibition(inhibitory synapse를 통해 자극이 가해진 곳 주변 신호들을 억제함) 증가, convergence(수렴 = 여러 감각정보를 통합해서 올려보내는 것) 줄이기가 필요하다. 특별한 신경기전, 담당하는 뇌 영역이 넓은 것도 도움이 된다.
암기 : 수수수수수(수용체 수 증가, 수몰 receptive field, 수렴 줄이기, 수페셜 신경기전(lateral inhibition)과 수페셜하게 준비된 brain region)

- duration : adaptation과 관련된다. 예를 들어 의자에 오래 앉아있으면 엉덩이가 의자를 감각하지 못한다.
- 자극이 있든 말든 일정하거나(static response) 자극이 변화할 때만 신호가 발생(dynamic response)한다.
- 느리게 적응(tonic)하거나 빠르게 적응(phasic, 자극이 지속되면 둔해짐)한다.
- 각각의 감각 정보를 specific pathway로 전달하거나, 정보들을 모아 polymodal neuron이 nonspecific하게 CNS에 전달(convergence, 정보의 수렴)하기도 한다.
cf. 후각 신호가 뇌에 전달되면 무슨 냄새인지 인식하고 기억을 되살리는 등 하나의 자극이 divergence를 일으키기도 한다.
somato-sensory system
- touch, temperature, pain, proprioception(body position)을 감각한다.
- 고유감각은 myelin sheath가 잘 형성된 group1 A_alpha axon으로 아주 빠르게 전달된다.
- 온도와 통각은 myelin sheath가 빈약한 group4 C axon으로 전달된다.
* group 4는 느려터졌으므로 서서히 변하는 온도와 통각을 감지한다. 즉각적인 고통은 group3(a_delta)가 빠르게 감지한다.
1. mechanoreceptors
- bare nerve ending 또는 특수 구조
1. slowly adapting : type1 Merkel's disc(small receptive field), type2 Ruffini ending
2. rapidly adapting : Meissner's corpuscle(50Hz low frequency, small receptive field), Pacinian corpuscle(250-300Hz high frequency, large receptive field)

암기 : 메스 든 느린 점장 (메르켈-스몰&슬로우. slowly adapting이고, small receptive field ~> 따라서 acuity가 높으므로 점자 읽을 때 쓴다. ~> 점자는 어떻게 감지할까? tactile이다.)
똑같이 M으로 시작하는 마이스너 소체도 receptive field가 좁다.

암기 : 2*2 표에서 메스 든 느린 점장(Merkel's disk)을 채우고, 위는 똑같이 m으로 시작하는 Meissner's corpuscle이다. 메르켈 옆은 루피니's ending(점자처럼 세밀한 촉각이 아니라 pressure을 감지)이다. 빈칸은 pacinian corpuscle. 마이스너와 파씨니안을 비교하면 후자가 고주파 진동이고 적은 자극에도 반응한다.
- 2021년 노벨상 수상자 : TRPV1(캡사이신에 반응하는 통각 수용체), peizo receptor를 발견했다.
- braille's dot(점자)는 2.5mm 이상 글자를 띄우므로 검지(1mm까지 two-point discrimination 가능)로 인식 가능하다.
2. thermoreceptors
- warm은 TRPV4(30-34도), TRPV3(35-39도) / cold는 TRPM8(저온과 mint, menthol에 반응)
* cold receptor는 고온에서 갑자기 반응하는 경우가 있어서 paradoxical cold를 느낀다.
암기 : 팔이 춥다.(cold-TRPM팔) 그러면 핫팩을 사삼(warm receptor는 TRPV4-TRPV3 순서)
sensory information flow
- action is anterior이므로 감각 정보는 dorsal root로 간다.
- HZV에 의한 shingles(대상포진)은 각 분절의 dermatome을 띠 모양으로 감염시킨다.
central pathways
1. trunk&extremities : dorsal column-medial lemniscal system(고유감각, 빠름), anterolateral system(pain과 temperature, 느림)
2. face&head : trigeminal system(CN5)
- pain과 temperature는 바로 교차하고 proprioception, touch, vibration은 medulla oblongata에서 교차한다. 즉 척수의 특정 분절이 손상되면 손상부위 감각이 사라지고 / 그 아래에서는 반대쪽 pain과 temperature가 안 느껴지고 / 같은쪽 proprioception, touch, vibation이 안 느껴진다. (브라운-세쿼드 증후군)
암기 : 척수 파트에서 배웠듯이 "반대쪽 이성태가 죽는다." 이성태는 단순해서 pain/temperature 담당이다.
- primary somatosensory area는 postcentral gyrus다.
somatosensory cortex
- primary somatosensory area(S1)에서는, 교차된 정보를 입력(colateral input)받는다.
- secondary somatosensory area(S2)는 lateral part of the postcentral gyrus이며 해마, 편도체 등 변연계와 연결되어 기억과 감정을 부여한다. bilateral input(양쪽 감각 통합)도 담당한다.
- poterior parietal cortex(PPC)는 association cortex이며 감각 정보들을 통합한다. 이것이 손상되면 agnosia(sensation 가능하지만 perception 불가능), neglect syndrome(좌우 한쪽을 무시)이 발생한다.
pain (nociception)
- 생리적 통증은 보호적 기능을 하므로 좋은 것이다. burning pain, withdrawl reflex, causalgia(작열통), autonomic response 등
- 병리적 통증은 조직 손상을 유발하는 chronic form이다. 나이 들면 이유없이 아프다. neuropathic pain(특별한 lesion없이 계속 아픈 RSDS(reflex sympathetic dystrophy syndromes) 등이 있음)
- pricking pain은 A_delta fiber 관여해서 빠르다.
- burning pain은 C fiber 관여해서 느리며 localize가 어렵다. autonomic response 유발한다.
- pain의 위치에 따라 superficial(피부) / deep으로 구분한다.
* 내장의 고통 신호인데 피부 감각과 convergence되어 피부가 아픈 것으로 생각하는 referred pain 발생하기도 함
nociceptor
- 너무 차갑거나 뜨거우면(freezing/hot) 통증으로 느낀다.
- 지름이 작고 속도가 느린 A_delta, C fiber로 이루어진다.
* chemical nociceptor는 C fiber로 이뤄져 있다.
- receptive field가 넓고 뇌를 제외한 모든 곳에 존재한다.
- TRPV1은 45도의 고온, acid, 캡사이신에 반응하고 / TRPV2는 52도 이상 고온에 반응한다.
- Na channel inhibitor, capsaicin, cyclooxygenase inhibitor, opioids 등이 통증을 줄일 수 있다.
* prostaglandin은 고통을 유발한다. aspirin, ibuprofen 등 NSAIDs는 PG 합성을 막아 진통 효과가 있다.
ascending pain pathway
- 통증은 dorsal root로 들어와 substantia gelatinosa(glutamate, substance P 유리)에서 시냅스를 이룬다.
- 캡사이신을 계속 먹으면 substance P가 고갈되어 고통이 사라질 수도 있다.(analgesia, 통각상실증)
- voltage-gated Na+ channel에 결함이 있으면 선천적으로 고통을 못 느낀다.
통증의 조절
1. gate theory : A_beta fiber를 적절히 자극하면 interneuron에 의해 C fiber 억제된다. (다친 부위를 문지르면 덜 아픔)
* 아예 dorsal column에 전기 자극을 꽂아서 진통효과 낼 수도 있다.

2. 여러 종류의 endogenous opioids(내인성 아편유사체. -orphin으로 끝나거나 enkephalin으로 끝남)는 presynaptic inhibition으로 진통 효과를 낸다.
* 플라시보 효과는 안 아프다는 생각만으로 endogenous opioids를 분비하기 때문에 발생한다. opiate receptor를 block하면 플라시보 효과가 사라진다.
- hyperalgesia 중 allodynia(무해자극통증) : bradykinin, prostaglandin, substance P에 의해 nociceptor의 고통에 대한 threshold가 낮아져 작은 무해자극으로도 고통을 느낀다. 대표적으로 peripheral sensitization(inclammatory soup로 유발)이 있다.

ㅇㅇ
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