[신경과학] 운동신경중추생리

척수의 불수의적 reflex와 뇌의 voluntary movement를 다룬다.

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근육(복습)

1. smooth

2. striated - cardiac, skeletal

- myofibril로 구성된 개별 muscle fiber를 endomysium이 감싼다. 그 밖에는 perimysium, epimysium

- PNS는 neural crest(신경능선) 기원이며, mesoderm 기원의 33개 somites(체절)에서 골격근이 발생한다.

- 뼈와 뼈 사이는 인대(ligament), 뼈와 근육 사이는 힘줄(tendon)

- 골격근과 그를 조절하는 신경계를 합쳐 somatic motor system이라고 한다. reflex, voluntary control, behavior에 관여한다.

- 근육은 hypertrophy / atrophy된다.

- Amyotrophic Lateral Sclerosis(ALS, 루게릭병) : motor neuron 특이적으로 퇴화하는 것

- dystrophin(muscle cytoskeleton을 ECM에 고정) 결함으로 발생하는 inherited disorder인 듀센근위축증 muscular dystrophy

(cf. 근무력증은 수용체 결함)

 

팔 근육의 단순화

- flexion에 관여하는 근육 flexor(바이셉 컬에 이두가 쓰임을 떠올리기) / extension에 관여하는 근육 extensor

- flexor끼리는 synergist이고, 이두와 삼두는 antagonist다.

- 작용 위치에 따라 axia(몸통. 자세)/proximal(어깨무릎팔꿈치골반. 이동)/distal muscle(손발. 조작)로 나누기도 한다.

 

motor neuron

- upper motor neuron에 의해 lower motor neuron이 final common pathway를 따라 muscle contraction시킨다.

- 팔 C3~T1, 다리 L1~S3 팽대되어 있다.

- lower motor neuron도 같은 척수분절의 ventral horn 내에서 axial이 medial, distal이 lateral, flexor가 dorsal, extensor가 ventral 쪽에 위치한다. (그림으로 기억)

- lower motor neuron은 alpha, gamma로 나뉜다.

1. 하나의 alpha에 의해 지배되는 모든 근섬유를 motor unit(운동단위)라고 하고 / 하나의 근육을 지배하는 모든 alpha의 집단을 motor neuron pool(운동뉴런집단)이라고 한다.

2. 근육 안에 muscle spindle(proprioceptor)이 있다. 이는 gamma의 지배를 받는다.

 

근수축 이론

- neuromuscular junction에서 ACh 분비된다.

1. excitation rate 조절

2. Henneman's size principle : 운동단위가 작은 것부터 순차적으로 동원된다. 즉, 적은 muscle fiber를 지배하고 직경이 작아 전도속도가 느린 (근데 근육에 많이 존재하는) small motor unit이 먼저 동원된다. 그 다음이 large motor unit이 활성화된다.

 

muscle fiber

- Slow : red, 산화적 인산화, 미토콘드리아(때문에 빨간색) antigravity, flight muscle

- Fast : white, 무산소, 피로 취약, 강한 수축

- 그리고 각각의 fiber를 지배하는 motor unit도 FF / FR / S(axon 직경 작고 느린 전도) 세 종류가 있다.

- 발생 과정에서 연결되는 뉴런 종류(innervation), 심지어는 firing pattern(fast의 주파수가 높음)에 따라서도 근육 생화학적 성질이 바뀐다. ~> 근육이 있으면 신경세포가 가서 연결되는 것이다.

 

Excitation-Contraction Coupling(ECC)

Excitation

1. alpha motor neuron의 ACh 방출에 의해 EPSP 발생, Na+ 유입으로 AP 발생

  * nicotinic ACh receptor의 결함으로 근육이 수축하지 못하면 중증근무력증(myasthenia gravis) ~> AChEi(ACh 분해하는 놈 억제하는 놈)를 써서 ACh를 그냥 많이 만들어줘서 치료한다.

2. sarcolemma 탈분극, T-tubule 따라 근육 내부까지 AP 전달

3. SR에서 Ca2+ release

Contraction

4. cross-bridge cycle 발생(칼슘이 troponin에 결합하여 구조 변화, actin에 myosin 결합)

5. ATP가 myosin에 결합하여 액틴-마이오신 분리

6. Ca2+ reuptake

  * contraction의 첫 단계는 Ca2+의 troponin 결합

 

spinal control of movement

- alpha motor neuron은 muscle spindle(1a afferent axon), upper motor neuron, spinal interneuron 3곳으로부터 정보를 받는다.

- PNS 손상을 입으면 완전 복구되지 않는다. 충분한 EPSP 발생하지 않아서 stretch reflex가 영구적으로 회복되지 않을 수도 있음

- muscle spindle에 intrafusal fiber(gamma의 지배 받음), 바깥의 일반적인 muscle fiber는 extrafusal fiber(alpha의 지배 받음)

 

muscle spindle

- 빠른 1a axon의 proprioception(길이 변화 감지)

- alpha에 의해 근육 수축하면 근방추는 침묵하게 되어 1a 자극이 사라지므로 지속적인 수축이 억제된다. (즉 alpha는 1a를 억제한다)

  * 너무 많이 수축한다 싶으면 GTO 1b - inhibitory interneuron 거쳐서 alpha 억제한다. GTO는 inhibitory interneuron을 거침에 주의한다.

- stretch reflex(신장반사) : 적도부 stetching 감지(mechanosensitive channel에 의해)하면 바로 alpha 자극해서 수축시킴 (길이가 갑자기 늘어나면 1a는 빠르게 반응한 후 천천히 원래 상태로 돌아옴)

- knee-jerk reflex(무릎반사) : 무릎 아래를 치면 quadriceps의 근방추가 늘어나면서, 1a가 alpha를 바로 자극하여 수축된다. reflex arc에 의해 발생한다.

  * 신장/무릎반사는 척수에서 1a가 alpha와 시냅스 연결하므로 아주 빠르다.

- GTO(Golgi Tendon Organ) : 근육과 뼈 사이에 1b axon으로 구성됨. tension 측정

  * 근방추는 length, GTO는 tension 정보를 얻는다.

 

muscle tone 유지를 위한 gamma loop

- gamma가 intrafusal 수축

- 1a가 alpha 흥분 (즉 gamma는 1a를 활성한다)

- extrafusal의 지속적인 수축(긴장도 유지)

 

spinal interneuron

- reciprocal inhibition : inhibitory synapse를 통해 antagonist를 relaxation시키는 것

- flexor withdrawl reflex굴근회피반사 : 아플 때 excitatory interneuron으로 빠르게 flexor를 수축하고 extensor를 이완하여 보호하는 것

- crossed-extensor reflex교차신전반사 : 아픈 쪽의 반대편은 extensor를 수축하고 flexor를 이완하여 자세를 유지함

  * 즉 하나의 자극이 척수에서 분기하여 복합적인 협응을 가능하게 한다. interneuron이 있음에 주의한다.

- spinal motor programs for walking : 걸을 때도 두 다리를 번갈아가며 자극함

 

brain control of movement(voluntary)

descending spinal tract(하행척수로)

- lateral(외측) : 척수 백색질의 lateral column을 따라 하행한다. 대뇌 cortex의 직접적인 조절(수의운동)을 받아 팔/손가락 등 distal part 미세 조절한다. Lateral Corticospinal Tract / Lateral Rubrospinal Tract

- ventromedial(복내측) : 척수 백색질의 ventral column을 따라 하행한다. 자발적이지 않고 자극에 의해 즉각적으로 일어나므로 brainstem의 지배를 받으며 proximal과 axial muscle 수축시켜 posture과 locomotion(보행) 담당한다. vestibulospinal tract, tectospinal tract, pontine reticulospinal tract, medullary reticulospinal tract가 있다.

 

lateral pathway

- corticospinal tract(피질척수로) : motor cortex에서 시작, midbrain, medulla의 기저부에서 pyramidal decussation한다. contralateral flexor 수축한다.

  * 이경태는 연수에서 교차하여 distal muscle을 수축시킨다.

- rubrospinal tract(적핵척수로) : 역시 대뇌의 input을 받고, midbrain의 red nucleus에서 출발한다. pons에서 교차한다.

- 외측경로 손상되면 서있는건 가능한데 세밀한 컨트롤이 불가능하다.

 

ventromedial pathway

- vestibulospinal tract(전정척수신경로) : bilaterally하게 눈과 머리의 안정성 유지한다. 내이의 vestibular labyringh ~> 연수의 medulla nucleus ~> spinal cord로 향한다.

- tectospinal tract(덮개척수신경로) : 우리 주변 세계의 simulation을 그린다.(상황인식) 망막의 정보 ~> midbrain의 superior colliculus ~> 목, 상체, 어깨

  암기 : 시뮬레이션을 그려서 전략(tactic)을 짜야하므로 tectospinal tract

- pontine reticulospinal tract(교뇌망상척수로) : 중력에 대항하여 안정적으로 서있게 한다.(antigravity reflex)

- medullary reticulospinal tract(연수망상척수로) : 교뇌망상척수로와 반대 작용을 한다.(antigravity muscle을 liberate)

  암기 : 폰을 보면서 망상하고 서있는 아이 ~> pontine/reticulospinal/antigravity) 연수망상척수로는 그 반대로 antigravity muscle을 자유롭게 해준다.

 

대뇌피질에 의한 운동계획

- 운동피질(motor cortex) : area4 primary motor cortex = precentral gyrus / area6는 더 고등적(skilled voluntary movement)임. 뒤쪽의 PMA(premotor area)와 앞쪽의 SMA(supplementary motor area)로 나뉨

  * area6는 movement를 상상만 해도 활성화됨

- 후두정엽, 전전두피질(posterior parietal cortex, prefrontal cortex) : primary somatosensory area인 S1(area3, 1, 2)에서 감각된 정보가 PPC의 area 5로 가서 simulation을 돕고, 7로 가서 higher order visual function 담당 / prefrontal cortex는 highest level of the motor control hierarchy

 

거울뉴런

- 원숭이가 원숭이or사람이 손으로 물건을 집는 것을 보면 area6 뒤쪽의 PMA가 활성화됨 (원숭이는 집게를 몰라서 집게로 집으면 활성X)

 

바닥핵의 운동 계획

- thalamus의 VLN에서 행동 개시 ~> 대뇌 area 4, 6(특히 6번 영역의 SMA) ~> 척수 따라 신호 전달

- basal ganglia의 direct/indirect pathway

- hypokinesia : basal ganglia의 thalamus에 대한 억제가 증가하여 운동이 저하됨

- hyperkinesia : basal ganglia의 출력이 감소하여 운동이 증가함. 바닥핵은 할 건 하고 안 할 건 안 하게 하므로 얘가 일을 안 하면 아무거나 한다.

- parkinson's disease : substantia nigra의 dopaminergic neuron 파괴. rigidity(경직), slow movement 등

 

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