[기초신경과학] 특수감각 신경생리

특수감각은 시각, 청각, 후각, 미각, 평형감각이다. 시각은 photoreceptor가 빛에 의해 과분극된다는 점이 특이하다. 청각은 hair cell이 potassium ion에 의해 탈분극된다는 점이 특이하다.

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시각

빛의 진폭은 brightness, 파장은 color를 결정한다. 3종류의 photopsin과 rhodopsin이 작용한다.

 

안구의 구조

- aqueous humors는 canal of schlemm에서 재흡수된다.

- extraocular muscles은 CN3, 4, 6의 지배를 받는다.

- intraocular muscles에는 교감신경의 지배를 받아 산동을 일으키는 pupil dilator와, 부교감신경의 지배를 받아 축동을 일으키는 sphincter가 있다.

- lens는 50 diopters이며 focal distance는 그 역수인 0.02m(2cm)

- zonule fiber가 ciliary body와 lens에 부착되어 렌즈 두께를 조절한다.

- ciliary muscle(모양체근)이 수축하면 zonule fiber가 느슨해지며 렌즈로 끌려가고, 렌즈가 두꺼워져 near vision이 가능해진다.

  암기 : 모수에서 파는 스테이크는 두껍다. 가까이 가서 구경하자. ~> 모수(모양체근 수축), 두껍다(렌즈), 가까이(near vision)

- retina에서 rod/cone이 bipolar, ganglion 거쳐서 뇌의 occipital region으로 간다.

  * bipolar 간에는 amacrine이 조율한다. horizontal은 rod와 cone들을 lateral inhibition한다.

 

눈 이상

my/opia(근시) : 원시와 반대로 외우면 된다. (먼 곳을 볼 때 lens가 얇아지지 않아서 초점이 망막 앞에 맺히며 굴절률을 낮춰줘야 함)

hyper/metro/pia(원시) : 먼 곳이 보인다 / 가까운 곳을 볼 때 lens가 두꺼워지지 않는다. / 볼록렌즈로 굴절률을 높여줘야 한다.

  흐름 암기 : 원시는 가까운 곳이 안 보이는 병이다. ~> 가까운 곳을 보려면 돋보기(diopter positive)가 있어야 한다. ~> 왜 돋보기가 있어야 할까? 수정체가 비리비리해서 초점이 망막 뒤에 맺히기 때문이다.

astigmatism(난시)

presby/opia(노안) : 가까운 곳을 보기 위해 돋보기 사용

 

stereopsis(입체시)

시선보다 앞에 있는 물체는 lateral에, 뒤에 있는 물체는 medial에 초점이 맺힌다. 양안이므로 입체시가 가능하다.

 

시각생리

- 어둠에서는 막전위가 Na+ 평형전위에 가깝다.

- retinal이 빛에 의해 cis에서 trans로 바뀐다.(과분극hyperpolarization 유도)

- light absorption이 일어나면 G단백(transducin) 활성화, cGMP phospho/di/esterase에 의한 cGMP 제거, 그로 인한 cGMP-gated Na+ channel이 비활성화된다. 평형전위가 K+ 쪽으로 이동(과분극)한다.

- current는 -50에서 0이 되고, 막전위는 -40에서 -70이 된다.(과분극으로 절댓값 증가)

 

on-center와 off-center

photoreceptor - bipolar - ganglion cell로 이어지는 흐름을 잘 본다.

1. photoreceptor는 빛을 받으면 과분극(hyperpolarization)되어 glutamate 유리가 감소한다. (위에서 나온 내용)

2. bipolar cell은 두 종류가 있다.(off는 ionotropic gluR, on은 metabotropic gluR)

3. off는 원래 glutamate가 Na+ 채널을 열어 inward Na+ current로 탈분극시키므로, 지금은 Na+가 들어오지 않아 과분극(hyperpolarization)된다. 따라서 off-center ganglion cell에서 AP 빈도가 감소한다.

4. on은 원래 glutamate가 Na+ 채널을 비활성화하므로 (거기에 더해 K+ 채널을 활성화) 지금은 Na+가 들어와 탈분극(depolarization)된다.

  * on이니까 빛에 의해 켜진다.(탈분극)

  * 빛을 받으면 photoreceptor의 glutamate 분비량이 줄어들고, off center(ionotropic)은 과분극된다. 즉 얘는 어두운 곳(darkness on the center)에서 활성화된다.

5. on bipolar는 on ganglion(중심부가 빛나면 frequency 증가)에 연결되고 off는 off에 연결된다. 즉 어두운 상태에서는 off-center ganglion이 활성화(firing)된다.

6. 그런데 이 과정에서 청개구리 같은 horizontal cell이 관여한다. 여러 개의 bipolar cell을 연결하는데 주변부가 어두우면 거깄는 photoreceptor의 glutamate 증가로 수평세포는 GABA 억제성 작용을 하여, 중심부 photoreceptor의 hyperpolarization을 더 강하게 한다. 이것이 lateral inhibition이다.

 

 

photoreceptors

rods : receptive field 넓고 acuity 낮다. low threshold 가져 적은 빛도 잘 감지한다.(scotopic vision) blue-green 사이 파장에 가장 잘 반응한다.

cones : rods와 반대다. photopic vision

 

visual pathway

- 시상의 LGN은 2구역의 층으로 구분된다.

1. 바깥 4개 층(parvocellular layer) : P pathway, ganglion 90% 차지하여 초고화질 이미지 처리(color contrast와 spatial resolution공간해상도), 전도 속도 느림

2. 안쪽 2개 층(magnocellular layer) : M pathway, 저해상도 영상 처리(luminance contrast, temporal resolution시간해상도), 전도 속도 빠름

  암기 : m은 movie니까 영상을 찍는다. p는 photo니까 사진을 찍는다. 사람들은 영화보다는 사진을 더 많이 찍고, 주로 나가서 출사를 한다.(90%, 바깥쪽. 많은만큼 세포 하나하나의 크기는 작음) 사진은 전송 속도가 느려도 되지만 색채 대비와 공간 해상도는 뛰어나야 한다.

- fovea에는 cone cell만 존재한다.

- 시신경이 퇴화하면 optic disc가 주저앉은 optic atrophy가 된다. 뇌압으로 인해 papilledema가 발생한다.

- 밝은 곳에서는 rhodopsin을 줄이고, 어두운 곳에서는 rhodopsin을 재생성한다. (visual adaptation)

- light reflex : 빛이 있으면 midbrain을 거쳐 pupil constriction시킨다.

- medial 쪽 정보(멀리 있는 물체)는 optic chiasm에서 교차된다. 즉 시신경교차가 망가지면 멀리있는 물체를 볼 수 없어 물체가 갑자기 나타나는 것처럼 느낀다.

- 안구의 nasal retina, temporal retina 위치를 확인한다.

 

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청각

- dB가 20 증가할 때마다 소리가 10배씩 커진다.

- middle ear에는 ossicle 3형제가 있다.

- cochlea 안의 endolymph가 진동하여 소리가 감지된다.

- middle ear의 eustachian tube로 압력 평형을 유지한다.

- rinne test : 아예 안 들리면 sensori-neural hearing loss지만, 뼈에 댔을 때 들리면 conductive pathway damage다.

- stapes 끝의 oval window의 진동이 scala vestibuli-helicotrema-scala tympani를 거친다.

- tympanic membrane과 oval window의 면적 차이로 15배 증폭 + ossicle 3형제의 1.3배 증폭 ~> 20배 증폭된 압력이 됨

- middle ear의 stapdius muscle은 비상정지, tensor tympani muscle은 조금 팽팽하게 잡아서 잡소리를 없애줌

 

청각 인지

- oval window ~> scala vestibuli(perilymph, ECF조성이라 Na+ 많음) ~> helicotrema에서 꺾여 ~> scala tympani ~> round window로 내려온다.

- 그 중간의 scala media는 endolymph이며 ICF 조성이라 K+가 많다.

- SV와 SM 사이는 Reissner's membrane이고, SM과 ST 사이는 basilar membrane이다. basilar membrane 위에는 organ of Corti가 있다.

- 고주파는 입구(oval window)와 가까운 달팽이관 기저부 쪽에서, 저주파는 helicotrema에 가까운 안쪽에서 감지한다. 나이들면 달팽이 입구쪽부터 손상입어 고음이 잘 안 들린다.

- 달팽이에서 organ of corti는 물 위에 떠 있는 보트와도 같다. 물결(perilymph wave)이 치면 보트가 흔들려(=basilar membrane movement) 보트 안의 사람 머리카락이 천장에 닿으며 휘어진다.(=hair cell stereocilia 전단).

소리 감지의 전체 과정

- 고막 진동 ~> 중이 삼형제 진동 ~> oval window 움직임 ~> 코르티 기관의 hair cell 전단 ~> 청각신경 AP 흐름은 당연하다.

- inner hair cell은 한 줄, outer hair cell은 3줄이다. tectorial membrane이라는 이불을 덮고 있다.

  * inner가 쪽수는 적지만 하나에 많은 cochlear neuron이 연결되어 있고, outer는 여러 개가 하나의 cochlear neuron에 연결된다. 결국 90%의 cochlear neuron은 inner hair cell에서 온다.(숨은 강자) 하지만 outer hair cell도 motor protein이 amplifier로 작용해준다.

- hair cell 안에서 가장 키가 큰 애가 kinocilium이고 나머지는 stereocilia다.

- 키 큰 쪽으로 기울어지면 K+ 유입에 의한 탈분극, 반대로 가면 과분극이다.

  * hair cell은 ICF 조성인 endolymph를 밖에 두고 있으므로 K+ 채널 개방에 의해 탈분극된다. 이후 Ca2+ channel도 개방된다.

- 고주파일수록 cochlear nucleus의 posterior 쪽에서 처리된다.

- hair cell 대신 electrode가 청각신경을 자극하면 인공와우(cochlear prosthesis)

 

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후각(smell)

- 냄새 분자(odorants)가 olfactory sensory neuron, olfactory bulb로 정보를 전달한다.

- mucus ~> supporting cells로 지지되는 dendrite ~> basal cells(예비 olfactory neurons) 지나 cribriform plate 뚫고 olfactory bulb로 간다.

- 각 세포마다 다른 수용체가 있어서 예민하게 반응하는 향기가 있고, 같은 종류의 수용체를 자진 neuron은 olfactory bulb의 같은 glomerulus에 시냅스한다.

  * 후각 수용체는 하나만 있지만 오직 하나의 분자만 받아들이지는 않는다.

 

olfactory signal transduction

1. odorant receptor

2. Golf protein 활성

3. adenylyl cyclase(AC3) 활성

4. cAMP 생성 (PKA 관여)

5. cyclic nucleotided-gated cation channel 열림

6. Na+(이랑 Ca2+) 유입되어 depolarization

7. 이후 tufted cell, mitral cell 등과 glomeruli에서 synapse를 이룸

8. olfactory cortex로도 가고, amygdala나 hypothalamus, hippocampus 등 뇌의 다양한 영역으로 가서 기억과 감정에도 영향

  암기 : 골프 캠프(cAMP)를 위해 골프장(Golf)에 가서 냄새를 맡는다. 골프를 치면 AC, cAMP 등 죄다 활성화된다.

 

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미각

맛에는 bitter, sweet, salty, sour + umami 다섯 종류가 있다.

 

taste signal transduction

결론적으로는 모두 depolarization으로 인한 Ca2+ 유입을 유발한다. K+ channel은 일단 다 닫는다고 생각하면 된다.

1. salt (신라면) : 그 자체가 NaCl이니까 Na+ 유입 (신라면이 가장 근본인 것처럼 단순한 기전)

2. sour (히비스커스) : 그 자체가 산성이니까 H+ 유입되거나 K+ channel blocking

  * salt와 sour 모두 amiloride-sensitive sodium channel로 Na+ 또는 H+가 유입된다. 신맛은 H+가 너무 유입되면 안 되니까 추가적으로 K+ 닫기도 한다.

3. sweet (초콜릿) : 당(sucrose)가 sweetness receptor에 결합하면 G protein 경로에서 AC 활성으로 cAMP 생성, PKA가 K+ channel 닫음

  암기 : 초콜릿은 아가(AC)들이 캠프(cAMP) 가서 먹으면 좋아한다. 신맛처럼 K+ 억제한다.

4. bitter (아메리카노) : K+ channel blocking 또는 bitterness receptor 결합으로 G protein 경로, phospholipase C(PLC) 작용으로 IP3/DAG, ER Ca2+ 분비되기도 한다. 후자의 경우 Ca2+ channel과 무관하게 분비된다.

  암기 : 커피를 달고 사는 경찰관(PLC)과 경찰견(DAG/IP3)은 채널 같은 것 없이 바로 현장으로 달려간다.

5. umami (다시마) : glutamate receptor 작용으로 Ca2+와 Na+ 유입되고 탈분극으로 Ca2+ 추가 유입

  암기 : 나카(Na, Ca)무라 상이 좋아하는 우마미

 

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평형감각(vestibular system)

linear acceleration은 utricle(수평)과 sacule(수직)에서,

angular acceleration은 3개의 semicrcular canal에서 x/y/z axis를 감각한다.

 

선형가속

- 자갈 같은 otholith가 놓여있다.

- hair cell은 striola를 향해 정렬되어 있다.

  * 회전가속과 달리, 같은 기관 내에도 정렬 방향이 다르다.

 

회전가속

- 반고리관에서 볼록 튀어나온 부분(ampulla) 안에, hair cell을 cupula가 캡슐처럼 덮고 있다.

- 고개의 회전 방향과 hair cell이 쏠리는 방향은 반대다. 좌우대칭이므로 왼쪽 hair cell이 활성되면 오른쪽은 비활성된다.

  * 한 기관 안에서는 kinocilium의 방향이 모두 같다.

 

vestibular nuclei의 afferent input

- lateral : cerebellum, limb motor

- medial :  extraocular motor(3, 4, 6), neck motor

 

vestibular reflex

1. 고개를 왼쪽으로 돌리면?(반시계)

2. endolymph가 시계방향으로 회전하므로 left horizontal semicircular canal에서 left vestibular neuron이 활성화된다.

  * 활성화되면 firing rate가 일시적으로 증가했다가 제자리로 돌아온다.

3. left abducens nucleus(6)만 억제되고, right abducens nucleus, left oculomotor nucleus(3)는 활성된다.

4. right lateral rectus muscle, left medial recti가 수축하여 눈동자가 오른쪽으로 돌아간다.

  * 고개 돌린 쪽의 abducens만 억제된다고 외우면 된다. 같은 쪽 oculomotor와 반대쪽 abducens는 자극된다. lateral과 medial rectus muscle은 안구 뒤에서 잡고있는 꼭두각시 줄이라고 생각하면 된다.

 

ㅇㅇ