[신경과학] 특수감각기관 中 눈, 귀

특수감각은 눈, 귀, 코, 혀, 평형기관에서 감각하는 시각, 청각, 후각, 미각, 평형감각이다. 이 중 눈과 귀를 알아보자.

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눈

3개 layer로 구성되어 있다. 렌즈의 두께 조절과 동공 확장/축소를 한다.

1. external fibrous layer : cornea, conjuctiva, sclera

2. middle vascular layer : choroid, ciliary body, iris

3. internal photosensitive layer : retina, ciliary&iridial epithelium

 

fibrous layer

sclera(공막)

흰자위에 해당한다. 1형 collagen fiber가 불규칙적으로 배열된 dense irregular(그래서 빛이 투과 못하고 하얗게 보임) connective tissue

 

cornea(각막)

혈관이 없어 확산으로 산소가 공급되고, 각막 이식이 가능하다. 상피와 결합조직(thick)으로 구성되어 빛을 투과한다.

  암기 : 각막이식은 흔히 한다. 왜 이식이 가능할까? avascular라서 그렇다. 혈관 없으면 뭘로 되어있을까? 상피와 두꺼운 결합조직이 전부다.

각막

  * 각막은 5층 구조이며 앞뒤로 epithelium이 덮어준다. 3층은 keratocyte(fibrocyte)가 조금 있으며 바탕질 중 keratan sulfate가 층을 벌려준다. 4층은 탄성이 높다. 5층 endothelium은 Na+ pump가 stroma의 액체를 anterior chamber로 빼줘야 하는데 손상을 입으면 물을 못 빼줘서 부종이 생긴다. 

  암기 : 각막은 앞뒤로 상피가 있고 그 사이는 부산대(BSD)

 

tear film

- 눈에서 가까운 쪽부터 mucin(conjunctiva의 goblet cell에서 분비한다. 원래 각막은 인지질 이중층의 소수성 부분이라서 물이 잘 퍼지지 않는데 뮤신이 도포되어 친수성이 되므로 눈물이 잘 퍼지게 된다.), aqueous(전해질 들어있음), lipid layer(sebaceous gland인 meibomian gland 존재)

 

conjunctiva(결막)

- 상피+결합조직 구성되는 mucous membrane이다.

- 상피는 NKSS 또는 NKSC(non-keratinized stratified squamous/columnar)이다.

  * 중층원주상피가 존재하는 드문 경우

- goblet cell에서 mucin 분비

- 혈관이 충혈되면 결막염이다.

A(중층원주상피)와 B(goblet cell)

 

  * 안구방수는 iris를 통해 anterior/posterior chamber를 오간다. 압력이 높아서 각막이 앞으로 휘어진 것이다.

 

glands in eyelid

- 속눈썹 주변에 sebaceous glands of eyelashes(of Zeis)이 있고 그 근처에 apocrine glands of eyelids(of Moll)이 있다. 이 2개는 external

  암기 : SZA(sebaceous-zeis)

- 안쪽에 있는 sebaceous Meibomian glands와 pure serous lacrimal gland(장액이 나오는 눈물샘) 있다.

  * 다래끼(stye)는 주로 황색포도알균에 의한 sebaceous gland의 감염이다. 속눈썹을 뽑는 경우가 있는데 안쪽에 있는 Meibomian gland 감염일 수도 있다.

 

aqueous humor(안구방수)

- 앞방을 채우는 액체 성분이다. 피와 거의 비슷한데 protein, glucose 적고 ascorbic acid(vit C) 더 많다.

- 안구방수 회수가 잘 안 되면 앞방 압력이 증가한다 ~> 녹내장(glaucoma)

  * 녹내장은 open angle(길은 있는데 잔기둥기물과 슐렘관 등이 막혀있어서 배출이 안 됨)과 closed angle(그냥 ciliary body가 안구방수 못 나가게 길을 막아버림)로 나뉜다.

- ciliary epithelium ~> 뒷방 ~> iris랑 렌즈 사이 통과 ~> 앞방 ~> trabecular meshwork ~> canal of Schlemm ~> aqueous vein ~> episcleral vein을 통해 눈 바깥쪽으로 이동한다.

  * ciliary epithelium의 inner non-pigmented layer에서 만들어지면 뒷방과 앞방을 지나 잔기둥그물, 슐렘관을 거친다. 이후 안구방수 이름과 비슷한 aqueous, 공막 밖의 epi/scleral 두 vein을 지난다.

 

 

vascular layer

middle vascular layer는 죄다 상피+결합으로 이뤄졌는데 choroid는 이름답게 혈관이 발달되어 있다.(결합조직으로만 구성)

 

choroid(맥락막)

- 안구 전체에 혈액 공급하며 결합조직으로 이루어진다.

- 공막과 망막 사이에 위치한다. 많은 melanocytes가 있고 rich vasculature

- 5개 층으로 구성된다.

(sclera 측)

1. perichoroidal space

2. suprachoroid lamina

3. vessel layer : 이름답게 rich vasculature이다. 안구 전체에 혈액 공급한다.

4. choriocapillary layer

5. Bruch's mambrane

(retina의 pigmented epithelium 측)

  암기 : PSVCB ~> 퍄 ㅅㅂ ㅆㅂ. 

 

ciliary body(섬모체)

- 상피와 결합조직(그 안에 근육)으로 이루어지며 수정체(lens)를 당기거나(lens 얇아짐) 놓아준다.

- 뾰족뾰족 pars plicata, 평평 pars plana

- retina와 톱니바퀴 모양의 경계 ora serrata를 가진다.

- ciliary process 고랑에 zonular fiber가 부착된다.

  * zonula fiber는 microfibril bundle이며 elastin은 없다. fibrillin이 세포 표면에서 조립되고 더 굵은 다발(microfibril)로 성숙되며 여러개 모여서 microfibril bundle이 된다.

- ciliary epithelium(outer pigmented layer, inner non-pigmented layer)과 stroma(inner vascular region, outer muscular region-circular, radial, longitudinal muscle)로 나뉜다.

  * ciliary epithelium의 inner non-pigmented layer에서 안구방수와 zonula fiber를 생성하는 복잡한 일을 모두 짬맞았다. outer pigmented layer는 melanin 있느라 바쁘다.

  암기 : 섬모체는 상피와 기질로 구성된다. 상피는 IN, OP(둘 다 말이 됨)다. 기질은 IV, OM이다.

  * 가까이 있는 물체를 볼 때는 ciliary muscle이 contract하여 zonular fiber를 이완시키므로 렌즈가 볼록해진다.

 

iris(홍채)

- 섬모체 앞에 존재하며 검은자에 해당한다. 상피와 결합조직으로 이루어지며 동공의 크기를 조절한다. 멜라닌이 풍부하니까 이 색깔에 의해 눈동자 색깔이 정해진다.

산동(동공 확장) / 축동(동공 축소) 기전

- 조직학적으로 3개 층으로 구성된다.

1. (anterior border와) stroma : melanocyte가 풍부한 losse connective tissue이다. pupillary sphincter(그림에서 CP)가 돌림 방향으로 배열되어 있다.

2. anterior pigment epithelium = myoepithelium이므로 그 자체로 동공 확대근이다. (그림에서 DP) 

3. posterior pigment epithelium : stroma 뒤쪽이며 까만색이다.

- iris color는 melanin pigments에 의해 결정되는데 eumelanin이 많으면 갈색, pheomelanin이 많으면 노란색 ~> 산란(tyndall effect)으로 인해 파란색으로 보인다.

  암기 : 노페(노란색 pheo)

 

lens(수정체)

투명성을 위해 혈관과 신경이 없는 3층 구조다.

1. lens capsule

2. lens epithelium : simple cuboidal

3. lens fiber : 육각기둥 모양이며 길쭉길쭉하다. germinal zone에서 만들어지고 렌즈 중심으로 갈수록 핵이 소실되고 crystallin으로 채워진 투명한 죽은 세포가 된다.

  * lens에 단백질 침착하여 투과성 감소하는 것이 백내장(cataract)이다.

  암기 : 렌즈를 끼면 켚짱(CEF ~> capsule, epithelium, fiber) 좋다. 크리스탈(crystallin)도 잘 보인다.

 

actin과 elastin

- actin은 메이저한 muscle에 존재하는 smooth muscle 구조다. iris dilator/sphincter, ciliary muscle에서 발견된다.

- elastin은 탄성을 제공하는 떨거지다. 섬모체근 주변, iris stroma 앞부분, lens capsule에 있다.

 

vitreous body(유리체)

- type2 collagen fibril로 구성된 투명한 무색의 gel이다.

- 주변부의 hyalocyte가 collagen, hyaluronic acid 분비한다.

- 발생 과정에서 hyaloid canal이 있다가 사라진다.

 

optical axis와 visual axis의 차이

- 황반(macula lutea)은 시각 정보 대부분을 처리한다. 렌즈 중심과 황반을 이은 축은 optical axis와 일치하지 않는다.

- optic disc는 retina에 있는 ganglion cell의 긴 axon이 모여 눈을 빠져나간다. 광수용체가 없으므로 blind spot이다.

 

photosensitive layer

retina(망막)

빛이 유리체를 가로질러 망막에 도달했으므로 이제 outer과 inner를 반대로 생각하면 된다. 빛이 처음 들어오는 곳부터 위-아래로 표기함

- 빛을 감지하여 시신경을 통해 정보를 보낸다.

- outer pigmented layer, inner neural layer 2개의 층으로 구성된다. 세부적으로는 10층(1층의 pigmented = RPE, 9층의 neural)이다.

1. 내경계막

2. 신경섬유층

3. 신경절세포층 : 연한 포도 알갱이들이 있다.

4. 내얼기층 : bipolar에서 ganglion으로 시냅스한다. amacrine이 조절해준다.

5. 내핵층 : 뮐러(전체 구조 지탱), bipolar(위아래 연결하는 주 신호전달자), amacrine(억제성. ganglion으로 가는 신호를 조절), horizontal(수평 조율. lateral inhibition) cell 핵이 있음

6. 외얼기층 : 아래에서 올라온 광수용체가 bipolar, horizontal 세포들이랑 시냅스 형성 (만남의 광장)

7. 외핵층 : rods&cones 핵이 있음

8. 외경계막 : 뮐러와 photoreceptor가 zonula adherens로 연결됨

9. 빛감각층 : rods&cones outer segment

10. 색소상피 : RPE. 검은 똥(melanin)이 있다. 암실 역할을 하여 바깥에서 들어오는 빛을 막아준다.

- 빛은 neural layer와 pigmented layer 순서로 거치는데 impulse response는 그 반대 방향으로 흐르고 ganglion cell의 뉴런은 심지어 안구 안쪽으로 튀어나왔다가 blind spot으로 빠져나가는 희한한 배선 구조를 가졌다. 발생학적인 이유로 이런 신호 전달 경로를 갖게 된 것이다. (문어는 배선 정리가 똑바로 되어있다.)

- RPE는 neural layer 아홉 자식을 따뜻하게 감싸면서 absorption of extra light, phagocytosis of photoreceptor outer segment, uptake retinol(vit A) from blood, 자기들끼리 zonula occludens로 연결되어 BRB(blood-retina barrier) 형성, 영양 공급의 5개 기능을 한다.

  암기 : 10층의 층상구조를 외운다. 우선 위부터 맨 아래의 RPE(10)까지 간다. 핵은 3, 5, 7에 있으며 동글동글한 모습이 특징적이다. 3은 ganglion cell layer, 5는 inner nuclear layer, 7은 outer다. 이제 이를 기반으로 주변을 채운다. 1과 8은 inner/outer limiting membrane이다. 5랑 7 위쪽인 4랑 6에는 각각 inner plexiform layer, outer plexiform layer가 있다. 마지막으로 9는 rods&cones가 있을 것이고 2는 시신경이 모여서 나가는 부위니까 layer of optic nerve fibers다.

RPE는 melanin granule을 가져 외부의 빛을 막아주고 microvilli를 가진다.

 

 

rods&cones

- 공통적으로 inner segment에서 outer segment를 만든다. 그 사이 connecting stalk에는 cilium이 있어 motor protein(dynein, kinesin)이 위아래로 이동한다. outer segment의 모양에 따라 rods/cones로 부른다. 매끈매끈한 inner segment와 달리 outer segment는 당근 모양 빗(cones) 또는 건물(rods)처럼 생겼다.

  * motor protein이 큰 덩어리를 들고 이동하는 인스타그램 릴스가 있다. 이는 photoreceptor의 inner-outer segment 사이에서 non-motile cilium 내부의 microtubule을 따라 kinesin이 이동하는 모습이다.

 

- 막대세포는 fovea와 blind spot에서 가장 적지만 대체로 넓게 퍼져있다. 

- 원뿔세포는 fovea 근처에 거의 몰려 있다.

- 빛이 없으면 depolarization되어 glutamate를 분비한다. 빛이 있으면 rhodopsin/iodopsin이 분해되어 opsin/photopsin+retinal로 분해되어 glutamate 분비 억제된다.

  * 빛을 받으면 G-protein인 transducin 활성화로 cGMP 감소, Na+ channel 닫힌다. 결국 photoreceptor는 hyperpolarization되어 억제된다. 즉 glutamate 유리가 감소한다. 이제 바톤은 bipolar cell에게 넘어간다. (특수신경생리에서 계속됨)

 

막대세포

- 빛의 세기를 구분한다. 

- 위에서부터 synaptic lamella / inner rod fiber-nucleus-outer rod fiber / 툭 튀어나온 fin / rod proper(inner segment외분절을 만드는 부분, connecting stalk, outer segment건물처럼 생김)로 구성

  * 막대세포 OS의 1,000개에 달하는 디스크는 rhodopsin을 함유하고 있다. 막대세포 C는 9*2+0이다.

 

원뿔세포

- RGB 세 종류가 있어 파장을 구분한다.

- 위에서부터 pedicle / inner cone fiber-nucleus / fin / cone proper가 있다.

  * 막대세포와 다른 점은 outer cone fiber가 없고, bipolar 및 horizontal과 시냅스하는 부위 이름이 다르고, outer segment가 당근 모양 빗처럼 생겼다,

  * 원뿔세포 OS는 iodopsin 함유

 

 

바깥쪽 세포들

- bipolar cell : dendrite는 photoreceptor cell, axon은 ganglion cell과 시냅스하여 위아래로 연결한다.

- horizontal cell : photoreceptor cell끼리 시냅스 연결하여 신호를 integrate, regulate

- amacrine cell : 억제성 무축삭 세포이며 dendrite는 bipolar axon, ganglion dendrite와 시냅스 형성한다.

- muller cell(뮐러라고 표기해야 함) : 망막 전체를 수직으로 가로지르는 거대한 retinal glial cell로서 micro-environment 유지, neurotransmitter uptake 등 다양한 기능

- outer limiting membrane에서 zonular adherens와 zonular occludens가 기계적 지지와 물리적 장벽

- ganglion cell : dendrite가 bipolar cell의 axon, amacrine cell의 dendrite와 시냅스한다. axon은 nerve fiber layer, optic disc, optic nerve를 거쳐 신호를 전달한다.

 

중심 오목

- macula lutea(황반)의 중심에 fovea centralis(중심 오목)이 있으며 시각 정보의 50%를 처리한다.

- 혈관과 막대세포가 없다. 진하게(황반) 보이는 이유는 pigmentation 때문이다.

- 뮐러 세포가 효율성을 극대화해준다. 이를 모방한 것이 이누이트 고글이다.

 

귀

귀의 구조

- external ear : 소리를 모으고 증폭한다. auricle과 EAM(external acoustic meatus)

(tympanic membrane 경계)

- middle ear : sound waves를 기계적 진동으로 변환한다. tympanic membrane(SCE+CT+SSE. 단입+결합+중편)과 ossicles

- inner ear : 기계적 진동을 전기 신호로 바꾸고(cochlea 청각 담당) 평형감각(vestibule)을 담당한다.

 

소리의 흐름

- external acoustic meatus를 통해 들어온 소리가 tympanic membrane을 진동시킨다.

- auditory ossicles(stapes&incus&malleus) 3형제가 소리를 증폭한다.

- cochlea의 림프액이 진동한다.

- CN8 vestibulocochlear nerve가 소리를 인식한다.

 

inner ear

- temporal bone의 bony labyrinth 안에 membranous labyrinth(이 안이 endolymph이며 K+이 많고, 바깥이 perilymph로 Na+가 많음)가 있다.

- 막미로에는 3개의 반고리관과 달팽이관(cochlear duct)가 있다. 그 외에도 utricle, saccule, endolymphatic sac이 있다.

 

crista ampullaris

- 반고리관의 각 고리 끝부분은 ampulla로 부풀어 있으며 그 안에는 평형감각기관인 crista ampullaris(팽대능선) / cupula(팽대마루)가 있다.

  * crista ampullaris는 hair cell과 supporting cell로 구성된다.

  * 그러니까 반고리관마다 한 개씩 있는 팽대부에는 털이 있고 지지해주는 구조가 있다.

- 공통적으로 stereio cilia의 끝 부분이 tip link로 이어져 있다.
- 가장 긴 가닥 하나가 9*2+2 운동섬모(kinocilium)이고 나머지는 stereocilia이다. kinocilium은 이름만 운동섬모고 운동은 안 한다.
  * tip link가 흔들리면 K+ channel이 개폐된다. stereocilia들이 kinocilium 쪽으로 움직이면(positive deflection) open channel되어 탈분극 일어나서 신경전달물질 분비된다. 그 반대는 채널 닫히고 과분극 일어난다. 이러한 움직임을 통해 rotational acceleration을 감지한다.
- type 1은 신경이 동그랗게 hair cell을 감싼다.
- type 2는 신경섬유 말단이 아랫부분만 synapse를 이룬다.

 

macula

- utricle/saccule에는 macula가 있다. 역시 hair cell과 supporting cell이 있고 그 위에 otolithic membrane, otoliths(귀돌)이 쌓여있다. 이것이 쏠려 털세포에 압력을 가하면 linear acceleration을 감지한다.

  암기 : USA(Utricle/Saccule)에는 맥도날드 콜라(macula)를 많이 판다. 자동차(auto-otolith)를 타고 선형 가속(linear acceleration)해서 먹으러 가자.

 

cochlea는 perilymph에 전정계단(scala vestibuli, 위쪽)과 고실계단(scala tymphani, 아래쪽)이 있고 endolymph에 scala media(=cochlear duct 막미로, 가운데쪽)가 있다.

- SM에 organ of corti가 있다.

- SV와 SM 사이는 vestibular membrane

- SM과 ST 사이는 basilar membrane

- spiral organ (organ of Corti)의 outer hair cell은 3열로 배열되어 있으며 끝이 일자 형태; inner hair cell은 1열로 배열되어 있으며 끝이 V자 형태이다. 그 위를 tectorial membrane이 덮고 있다.

- 달팽이를 펼쳤을 때 입구에 가까운 쪽이 고주파를 감지한다.

- outer hair cell을 apical cuticular plate(ACP)가 지지한다. 위에서 보면 V자 또는 W자로 배열된다. 쪽수는 많은데 그냥 진동 증폭 역할, negative feedback이 주된 기능이다.

- inner hair cell은 일자 형태로 배열된다. 실제 소리정보를 뇌로 보내는 주된 감각세포다.

- 코르티기관의 hair cell에는 kinocilium이 없고 stereocilia뿐이다.